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Foto oben: Bunter Kampffisch (Betta macrostoma) aus Brunei, Männchen

 

Die 10 bedeutendsten Brutpflegestrategien bei Labyrinthfischen

Tiere haben grundsätzlich zwei Möglichkeiten, ihre Art zu erhalten. Entweder, die Eltern kümmern sich ganz besonders intensiv um den Nachwuchs, oder sie ersetzen die persönliche Fürsorge durch eine besonders hohe Eizahl. Bei einer gleichbleibend großen Population wird jedes Elternpaar im Schnitt nur durch zwei Nachkommen ersetzt.

Foto rechts: Der Schwarze Makropode, Macropodus spechti, ein Männchen im Prachtkleid

Die Mehrzahl der Labyrinthfische versorgen ihre Eier und die daraus schlüpfenden Larven. Meist ist die Brutpflege alleinige Aufgabe der Labyrinthfisch-Väter, aber auch die Mütter haben oft mehr oder weniger direkt Anteil am Überleben ihrer Brut.

Im weitesten Sinn verfolgt jede brutpflegende Art eine erfolgreiche Strategie. Das ist auch das Erzeugen sehr vieler, vergleichsweise kleiner Eier, wenn dadurch das Überleben der Art gewährleistet wird. Am eindrucksvollsten wird dieser Erfolg dadurch bewiesen, dass ge­rade die in ihren Heimatgewässern besonders häufig vorkommenden Arten (Fadenfische der Gattungen Trichogaster und Colisa) diese Strategie verfolgen. Als "Brutpflegestrategien im engeren Sinne" möchte ich hier jedoch evolutive Lösungen ver­stehen, die die Überlebenschancen des ein­zelnen Nachkommen vergrö­ßern. Je geringer die Eizahl, desto er­folgreicher ist eine so ver­standene Brutpflegestrategie.

Die Labyrinthfischeltern verhalten sich also so, dass ihre Nachkom­menschaft möglichst verlustfrei groß wird. Jede Art hat da ihre eigenen Tricks, sie verfolgt eine arteigene Brutpflegestrategie. Natürlich haben die Fische nicht Einsicht in die Folgen ihres Ver­haltens. Ihre Verhaltensweisen sind angeboren und haben sich im Verlauf der Stammesgeschichte in der Art eines Optimierungsprozes­ses herausgebildet. Oft sind solche Entwicklungen noch keineswegs abgeschlossen und man kann sich mit wenig Phantasie vorstellen, wie die Entwicklung in der Zukunft weitergehen könnte.

Man kann "Brutpflegestrategien im engeren Sinne" als evolu­tive Lö­sungen definieren, die die Überlebenschancen des einzelnen Nach­kommen vergrößern. Hier sollen die wichtigsten der bei asiatischen Labyrinthfischen aus der Familie der Belontiiden vorkommenden Strategien vorgestellt werden. Die Mehrzahl dieser Strategien wird innerhalb der Arten regelmäßig angewandt, wie Schaumnestbau, Maul­brüten, Klumpenbildung und manches andere. Einige Strategien sind aber keinesfalls regelmäßig zu beobachten, wie beispielsweise die Strate­gie des Junge-Einsam­melns beim Siamesischen Kampffisch Betta splendens. Ich will hier die wichtigsten 10 Strategien aufzählen und an Beispielen vorstel­len.

1. Schaumnestbau an der Wasseroberfläche: Da Fische dieses Fort­pflanzungstypes innerhalb der Belontiiden zu den Arten mit der größten Eizahl und den kleinsten Eiern gehören, kann man diese Strategie als weniger fortgeschritten betrachten. Jedoch ist der Schaumnestbau im Vergleich zu anderen Labyrinthfischen, die ihren Laich nicht betreuen (Helostoma, Anabas, viele Ctenopoma-Arten), durchaus eine Brutpflegestrategie im engeren Sinne.

Foto links: Der Schaumnestbauer Colisa labiosa bei der Paarung, gerade erscheinen die Laichkörner.

Verschiedentlich wird argumentiert, das Schaumnest diene in erster Linie zur Versorgung der Brut mit Sauerstoff. Natürlich ist dieses besonders in warmen Gewässern bedenkenswert. Andererseits wird aber gerade bei den Arten, deren Eier leichter als Wasser sind, deutlich, dass das Schaumnest in erster Linie die Funktion hat, den Laich zusammenzuhalten. Im Aquarium zeigt sich namlich, dass die Entwick­lungsraten der Eier, die ohne Schaumnest gehalten werden, denen der im Schaumnest belassenen Eier um nichts nach­stehen.

Gleichzeitig dient das Schaumnest auch dazu, das Gelege an aus dem Wasser herausragenden Pflanzenteilen (z. B. Reispflanzen) zu ver­ankern. Das gilt für Fadenfische mit ihren Schwimmeiern, aber auch für die Formen mit schwereren Eiern wie Knurrende Guramis (Trichopsis) und Kampffi­sche (Betta), für die das Schaumnest darüber hinaus eine Floßfunk­tion übernimmt. An­dere ver­schiedentlich disku­tierte Aufga­ben der Schaumnester (antibakterielle Wirkung des Schaums, opti­sches Zen­trum des Laichreviers) einschließlich der oben erwähnten Versor­gung der Brut mit Sauerstoff, treten dagegen in den Hinter­grund.

Auch unter den Schaumnestbauern gibt es deutliche Unterschiede in der Art und der Intensität der Brutbetreuung. Bei den Sinkei-For­men muss der Vater, oft zusammen mit der Mutter, dafür sorgen, dass die Laichkörner ins Nest gebracht und an die Schaumblasen geklebt werden. Bei den Schwimmei-Formen steigt der Laich von selbst nach oben in das Schaumnest. Einige Arten (z.B. Colisa labiosa) lassen es dabei bewenden, andere (z.B. der Zwergfadenfisch Colisa lalia) sam­meln abgedriftete Laichkörner einzeln wieder ein.

Foto rechts: Männchen des Gestreiften Fadenfisches (Colisa fasciata).

Diese Unter­schiede im Verhalten erklären sich leicht durch den verschiedenen Bau des Nestes. Der Dicklippige Fadenfisch (C. la­biosa) hat, wie auch der Gestreifte Fadenfisch (C. fasciata) und verschiedene an­dere Labyrinthfische, ein nur aus wenigen Schaumla­gen bestehen­des, sehr lockeres Schwimmnest, das jedoch eine weite Fläche am Wasser­spiegel einnimmt. Daher lan­den alle der nach dem Laichen nach oben schwebenden Eier ohne Probleme im Nestbereich. Der Durchmesser des mit Pflanzen durchsetzten und sehr kompakten Nestes des Zwergfa­denfisches (C. lalia) ist dagegen selten größer als 6 cm. Hier ist es notwendig, einen großen Teil des Laichs einzusam­meln, wenn er im Nest zusammenge­halten werden soll.

Unter den Schaumnestbauern gibt es zwei Arten (den Zwergfadenfisch Colisa lalia und den Mondscheinfadenfisch Trichogaster microlepis), die ihr Schaumnest regelmäßig mit Pflan­zenteilen aus­bauen. Das Pflanzenmaterial gibt dem Nest nicht nur zusätzliche Festigkeit, es dient als "Infusorienbrutkasten" zusätzlich auch der Be­reitstellung von Nahrung für die Brut gleich nach dem Selb­ständigwerden.

Die kleinen, meist glasklaren Eier sind zwischen den Schaumbla­sen nur schwer zu finden. Daher bedienen sich einige Arten ei­ner be­sonderen Zusatz-Strategie, die ich als "Laichspucken" be­zeichne. Die Männchen stellen sich nach dem Ablaichen an den Wasserspiegel und spucken Wassertropfen in die Luft. Die ins Schaumnest gefallenen Spucktropfen reißen die zwi­schen den Blasen enthaltenen Eier in tiefere Wasser­schichten, wo sie durch ihre Bewegung jetzt leichter aufgefunden und eingesammelt werden können. Man sieht dieses keinesfalls immer auftretende Verhalten be­sonders bei Colisa chuna, Trichogaster trichopterus und Macropo­dus opercu­laris.

2. Versteckbrüten: einige Arten pflegen Laich und Larven aus­schließlich oder bevorzugt in Höhlen. Es sind ausnahmslos Formen, deren Eier schwerer als das Wasser sind, also mit Sinkeiern. Sie legen unter dem Höhlendach vollständige oder auch nur rudimentäre Schaumnester an. Die Eier und die Larven wer­den vorzugsweise an diesen Blasen angeheftet, seltener auch an Festsubstraten. In der Natur befinden sich diese Höhlen wahr­scheinlich vorwiegend unter Baumwur­zeln, unter Blättern und in dichten Pflanzenbüscheln, im Aquarium werden ersatzweise auch Steinhöhlen angenommen.

Foto rechts: Rote Spitzschwanzmakropoden Pseudosphromenus dayi legen ihre Nester bevorzugt in Höhlen oder wie hier versteckt unter einem Blatt an.

Es gibt Arten und Gattungen, die ihre Nester allem Anschein immer in Höhlen oder unter Blättern anlegen (Prachtzwergguramis aus der Gattung Parosphromenus) und andere, die auch an der Ober­fläche Schaumnester bauen, wenn keine Höhlen zur Verfügung stehen (Spitzschwanzmakropoden, Pseudosphromenus-Arten). Dem Frei­landbeobachter sind die versteckt angelegten Nester weit weniger offensichtlich als die Schwimmnester. Daher werden sie leicht übersehen.

Der Knurrende Gurami (Trichopsis vittata) laicht wenn immer mög­lich in Höhlen ab, pfle­gt dort auch den Laich, zieht dann aber mit den geschlüpften Larven zu einem am Wasserspiegel errichteten Schaumnest um.

3. Klumpenbildung: Arten aus verschiedenen Familien (Macropodus ocellatus, Belontia signata, Colisa chuna, Betta bellica, Trichop­sis pumila) lassen bald nach dem Ablaichen ihr oft schon von vorneherein unvollständiges Schaumnest zerfallen. Der Laich wird dann zu kompakten Haufen zusammengetra­gen. Die vom Speichelsekret umhüllten Eier kleben aneinander, müs­sen aber im Hinblick auf den notwendigen Gasaustausch ständig um­geschichtet werden. Diese Stra­tegie erfordert unablässigen Einsatz des Vaters. Sie hat sich sowohl bei Formen mit Schwimmeiern verwirklicht als auch bei Sin­kei-Formen. Bei der letzten Gruppe befinden sich aller­dings immer noch einige Schaumblasen zwischen den Eiern (Floßfunktion). Die Klumpenbildung hat den Vorteil, dass der so untergebrach­te Laich besser versteckt und verteidigt werden kann.

Foto links: Ein Belontia signata-Männchen beim Versorgen seines Laichklumpens.

4. Laichpakete: Fast alle Labyrinthfische geben Laichkörner ab, die nach der Ei-Abgabe sofort auseinanderfallen. Die Knurrenden Guramis (Trichopsis-Arten) machen hiervon eine bemerkenswerte Ausnahme. Sie geben ih­ren Laich als verklebten Klumpen ab. Beim Ablaichen wird er regel­recht aus der weiblichen Genitalöffnung herausgeschossen. In­nerhalb von Sekundenbruchteilen schnappt das darauf schon wartende Männchen das gesamte Laichpaket (Abb. oben!) und bringt es dann ins Nest. Daher werden sehr kurze Paarungszeiten möglich. Beim Knurrenden Zwerggu­rami T. pumila dauert die Paarung vom Beginn der Umschlingung bis zur Aufnahme des Laichs im Mittel nur 2 Se­kunden. Hierdurch wird es auch möglich, dass die Paarung nicht in un­mittelbarer Nestnähe erfolgen muss. Das Nest kann daher in kleinsten Pflanzenbüscheln versteckt werden, unter denen eine Paarung nicht stattfinden könnte.

5. Taschenbildung: Rote Spitzschwanzmakropoden (Pseudosphromenus dayi) haben, wie auch ihre schwarzen Verwandten (Pseudosphromenus cupanus) eine ausgesprochen riskante Ablaichstrategie (Abb. rechts P. cupanus): Beim Ablaichen rieseln die Eier ungeschützt zu Boden. Besser ist das schon bei den Siamesischen Kampffischen (Betta splendens) und bei den Smaragdkampffischen (Betta smaragdina). Auch hier hängt das Weibchen direkt nach der Paarung wie im Trance an der Wasseroberfläche und läßt seine wei­ßen Eier einzeln nach unten rieseln. Aber dann hat sich das Kampffischmännchen bereits von seiner Partnerin gelöst und stellt sich direkt unter das Weibchen. Dann schnappt es die nach unten rieselnden Eier einzeln auf. Das Foto unten links zeigt diese Situation bei Betta smaragdina! Oft er­folgt dann noch zusammen mit dem Weibchen eine Nachsuche am Boden nach möglicherweise übersehenen Eiern. Es ist aber klar, daß Laich­feinde auch bei dieser Art des Ablaiches gute Chancen haben, einen Teil des Laiches zu bekommen. Immerhin ist das hier geschilderte Ver­halten der Siamesischen Kampffische schon fortgeschrittener als das der Spitzschwanzmakropoden. Bei denen bleibt das Männchen meist fast so lange wie das Weibchen in der Starre oder sogar länger. Hier werden nur wenige Eier noch im Fallen erwischt. Die Fische müssen daher die meisten Eier am Boden suchen.

Foto rechts: Taschenbildung bei Betta bellica

Der Kämpferische Kampffisch Betta bellica hat dagegen eine Methode entwickelt, die die besonders riskanten Stadien (nach unten rie­selnde Eier, am Boden liegende Eier) umgeht. Das Weibchen gibt seine Eier in eine Flossentasche ab, die es aus seinen Brustflos­sen gebildet hat und hält sie so an seinem Körper fest. Das Foto rechts zeigt diese Situation deutlich. Der vergrößerte Ausschnitt läßt die Laichkörner deutlich erkennen. Nun kann der Vater (links im Bild) die Eier in aller Ruhe aus der Tasche aufsammeln und ins Schaumnest bringen.

Anmerkung: Das Foto verdeutlicht natürlich auch sehr gut die 3. Strategie - Klumpenbildung (siehe oben!).

 - Gelegentlich kann man eine derartige Taschenbildung auch bei einigen anderen Kampffisch-Arten beobachten. Dort geschieht das jedoch nicht regelmäßig und er­scheint dem Beobachter immer wie zufällig. Immerhin sieht man dort, wie ein derartiges Verhalten entstehen kann.

6. Schüsselbildung: Es gibt eine weitere Methode, das Zu-Boden-Rieseln des Laichs direkt nach dem Ablaichen zu verhindern. Die Abbildung vom Faden-Prachtzwerggurami (Parosphromenus filamentosus) links verdeutlicht sie. In diesen Fällen ist es das Männchen, das länger in der Laichstarre verharrt. Es formt mit seinem Körper und den unpaaren Flossen eine Schüssel, in der die Eier nach dem Ablaichen zunächst verbleiben. Auf dem Foto sind sie als helle Masse zu erkennen. Das Weibchen schnappt den Laich hier nun auf und bringt ihn entweder selbst in das Nest oder über­gibt ihn durch Vorspucken dem Männchen. Man findet Schüsselbildung bei den Zwergprachtguramis (Malpulutta und Parosphromenus-Arten) und den meisten maulbrütenden Kampffischen.

Foto links: Schüsselbildung beim Faden-Prachtzwerggurami (Parosphromenus filamentosus)

7. Maulbrüten: Im Gegensatz zu Cichliden, bei denen Maulbrüten vor allem bei Bewohnern von Stillwassergebieten vorkommt, findet man unter den Belontiiden Maulbrüter ganz vorwiegend in langsam oder auch stärker strömenden Gewässern. Die Schaumnest­bauer dage­gen sind eher in stehenden Gewässern anzutreffen. Das trifft besonders für die Schaumnestbauer zu, die ihre Nester direkt am Wasserspie­gel anlegen. Versteckbrüter wie die Prachtzwergguramis (Parosphromenus-Arten) findet man mit ihren mehr oder weniger rudimentären Schaumnestern oft auch in langsam flie­ßenden Gewäs­sern.

Ohne Zweifel ist Maulbrüten im Bereich der Labyrinthfische nicht nur eine Anpas­sung an Fressfeinde, sondern ebenso eine Anpassung, die dem Abtrei­ben des Laichs vorbeugt. Das ist bei den Cichliden, die ih­ren Laich an Substrate ankleben können, nicht erforderlich gewe­sen.

Foto rechts: Maulbrütende Kampffische (Betta picta) bei der Laichübergabe

Viele Betta-Arten sind Maulbrüter. Das Weibchen legt den Laich in eine Körperbeugung des Männchens, aus der es dann die Eier aufschnappt. Es findet also eine Schüsselbildung wie oben bei Parosphromenus filamentosus gezeigt statt. Anschließend spuckt das Weibchen die Eier einzeln oder in kleinen Portionen dem Männchen vor, das sie dann aufschnappt und für etwa zwei Wochen in seinem Kehlsack verstaut. Bei einigen Arten geht die Eiübergabe blitzschnell von Maul zu Maul wie bei Betta macrostoma (Abb. ganz oben!), bei anderen ist es ein langwieriges Vorspucken und Wiederaufnehmen der Eier wie bei Betta channoides.

Unabhängig von der Gattung Betta (Kampffische) tritt Maulbrüten innerhalb der Belontiiden auch in den Gattungen Sphaerichthys (Schokoladenguramis) und Ctenops (Spitzkopfgurami) auf, möglicher­weise auch bei Parasphaerichthys.

Fotos links und rechts: Der kleine maulbrütende Kampffisch Betta channoides, links das Männchen, rechts bei der Paarung.

Ansätze zur Maulbrutpflege kann man bei verschiedenen Arten beob­achten. So beobachtete ich bei einem durch Photoblitze beunruhig­ten Belontia signata-Vater, dass er seinen an der Wasseroberfläche zusammengetragenen Laichklumpen mit wenigen Schnappbewegungen im Maul verstaute und sich mit ihm für einige Minuten hinter einen Stein in Bodennähe zurückzog. Danach entließ er die Eier wieder am alten Platz.

8. Weibchen als Ersatzbrutpfleger: Normalerweise ist innerhalb der brutpflegenden Labyrinthfische die Va­terfamilie üblich. Die Laich- und Larvenbe­treuung ist Aufgabe des Männchens. Es erstaunt im Vergleich zu den Cichliden, dass die La­byrinthfischeltern (mit der bemerkenswerten Ausnahme von Belontia signata) die Brut nicht gemeinsam verteidi­gen. Das hängt damit zu­sammen, dass junge Labyrinthfische keinen Schwarmzusammenhalt ken­nen, dass sie also nicht, wie bei den mei­sten Cichliden üblich, ge­führt werden können. Offenbar wäre aber erst in diesem Stadium der zweite Elter wirklich gefordert. Zumin­dest zeigen viele Buntbar­sche, dass die Pflege der Eier und der noch schwimmunfähigen Larven ausgezeichnet allein von einem El­ternteil (hier der Mutter) über­nommen werden kann, dass der andere dann aber beim Führen der Brut gebraucht wird (Beispiel: verschie­dene Pelvicachromis- und Apisto­gramma-Arten).

Immerhin halten sich bei den oben als Beispiel genannten Zwerg­cichliden die Väter in der Nähe auf und sind bereit, das Revier ihres Weibchens mit der Brut zu verteidigen. Entsprechendes kann man bei einigen Belontiiden beobachten, vor allem beim Siamesi­schen Kampffisch Betta splendens. Hier kann man in großen Aquarien durchaus be­obachten, dass die Weibchen sich gelegentlich an der Mitverteidigung des Reviers beteiligen. Zweifellos stehen sie aber auch als Ersatz-Brutpflegerinnen bereit. Wenn man im Experiment bald nach dem Ende des Ablaichens das Männchen herausfängt, ist das Weibchens willens und in der Lage, alle Brutpflegehandlungen zu übernehmen, die sonst der Vater allein vorgenommen hätte.

Auch bei vielen anderen Sinkeiformen gibt es Weibchen als Ersatzbrutpfleger, ebenso beim Makropoden, einem Schwimmeierprodu­zenten. Dagegen fressen Zwergfadenfisch-Weibchen ihr Gelege regelmäßig, wenn sie nicht von ihren Männchen daran gehin­dert werden.

9. Versorgung der schon freischwimmenden Brut: Viele Labyrinthfi­sche stellen ihrer freischwimmenden Brut nach. Bei einigen Arten (z. B. beim Punktierten Fadenfisch Trichogaster trichopterus und bei den Prachtzwerggura­mis Parosphromenus) haben die Altfische je­doch ihrer Brut gegen­über eine mehr oder weniger stark ausgebil­dete Fresshemmung. Zumin­dest im Aquarium zeigt es sich, dass auch schon die seit langer Zeit freischwimmende Brut von keinem der El­tern verfolgt wird, ob­wohl sie von der Größe her fresstauglich wäre.

Wenn ein oder beide Eltern ihr Revier auch nach dem Freischwimmen der Brut verteidigen und die Jungen im Revierbereich verbleiben, werden die Jungen noch indirekt von den Eltern geschützt. Be­lontia signata-Eltern sichern ihre Brut auf diese Weise in den ersten Lebenswochen.

Entsprechendes beobachtet man bei Prachtzwergguramis. Junge Paro­sphromenus alfredi kehren auch viele Tagen nach dem Freischwim­men in ihre vom Vater auch weiterhin bewohnte und gegen andere Tiere verteidigte Bruthöhle zurück. Hier sind die Verhältnisse exakt so, wie es der Cichlidenfreund von den Julido­chromis Arten her kennt.

Ansonsten ist ein Versorgen der Jungen wegen ihres fehlenden Schwarmzusammenhalts schwierig. Betta splen­dens Väter sammeln ihre schon freischwimmende Brut mit Hilfe von Vibrationssignalen ein, die die Kleinen anlocken. Dieses Ver­halten tritt nicht regelmäßig auf. Ich kenne langjährige Kampffischzüchter, die es nie beobach­ten konnten! Ich konnte dokumentieren, dass diese Art des Einsam­melns auch bei splendens-Müttern auftreten kann, wenn sie als Ersatz­brutpflegerinnen wirken.

10. Größere Weibchen: bei fast allen Belontiiden sind die Männchen mehr oder weniger deutlich größer als die Weibchen. Das erklärt sich aus ihrer Aufgabe als Revierbesitzer und Brutpfleger. Bezeichnenderweise ist es bei den Zwergformen genau umgekehrt. Sehr kleine Weibchen sind offensichtlich stark benachtei­ligt, da sie zu wenig Laich produzieren können. Man trifft diese Verhältnisse bei einigen kleinen Prachtzwerggurami-Arten an (besonders bei Parosphromenus parvulus), beim Knurrenden Zwerggurami Trichopsis pumila (nicht beim größeren Trichopsis vittata) und beim Honigfadenfisch Colisa chuna (nicht bei den anderen, größer werdenden Colisa-Arten).  

Diskussion

Es ist leicht zu erkennen, dass kaum eine der vorgestellten Arten nur einer einzigen Brutpflegestrategie folgt. Der Knurrende Zwerg­gurami Trichopsis pumila verfolgt 4 der oben vorgestellten Stra­tegien: Versteckbrüten, Klumpenbildung, Laichpakete, größere Weib­chen. Beim Siamesischen Kampffisch Betta splendens lassen sich 3 Strategien zeigen: Schaumnestbau an der Wasseroberfläche, Weibchen als Ersatzbrutpfleger, Versorgung der schon freischwimmenden Brut. Weitere Beispiele lassen sich unschwer finden. Es ist üblich, dass sich verschiedene Brutpflegestrategien kombinieren. Letztlich wird damit der Erfolg vergrößert.

Weiterhin fällt auf, dass viele gleichartige Strategien in ver­schiedenen Gattungen auftauchen. Beispielsweise findet man Klum­penbildung beim Schwimmeier-Produzenten Belontia, beim Sinkei-Pro­duzenten Trichopsis, aber auch bei einzelnen Vertretern aus den Gattungen Colisa, Macropodus und Betta.

Zweifellos wurden diese Verhaltensweisen unabhängig voneinander erworben. Entsprechendes gilt für das gleich­zeitige Auftreten in verschiedenen Gattungen vom Versteck­brüten, Maulbrüten und viel­leicht selbst beim Schaumnest­bau, wenn man dort Schwimmei- und Sinkeiformen gegenüberstellt.

Foto rechts: Dunkler Kampffisch Betta persephone, Männchen im Prachtkleid

 

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