Foto rechts: Der Große Kampffisch aus Borneo Betta unimaculata ist ein typischer Maulbrüter. Diese Fische bauen keine Netser - hier bei der Paarung am Boden.

Eine typische Brutpflegestrate­gie ist beispielsweise das Maul­brüten. Die Eier und die sich dar­aus entwickelnden Larven sind im Maul des Vaters weit sicherer auf­gehoben als in einem Schaum­nest. Andererseits hat die im Nest untergebrachte und dort vom Va­ter bewachte Brut immer noch weit bessere Überlebenschancen als die Brut von Arten, die ihren Laich lediglich im Pflanzendickicht ver­streuen und sich dann nicht mehr darum kümmern. Die Maulbrüter hätten dann die fortgeschrittenste Strategie und könnten mit weniger Eiern auskommen. Die nichtbrut­pflegende Art dagegen muss die besonders hohe Gefährdung ihrer Nachkommen durch eine beson­ders hohe Zahl von Eiern ausglei­chen. Somit ist die Eizahl wie auch die Eigröße ein gutes Indiz für die Qualität der Brutpflege.

Foto links: Der maulbrütende Kampffisch Betta edithae. Das Weibchen (oben) spuckt dem Männchen ein Ei vor, das den Laich dann in seinem Kehlsack bis zum Freischwimmen der Brut trägt.

Eine hochintensive Brutpflege ist durch besondere Verhaltens­weisen ausgezeichnet, die das Überleben der Brut auf die eine oder andere Weise ermöglicht. Das sind die Brutpflegestrategien. Die zehn wichtigsten Brutpflegest­rategien bei Labyrinthfischen habe ich auf meiner Seite "Fischverhalten" vorgestellt (Link am Ende dieses Berichtes).

Zunächst ein spezieller Blick auf Tabelle 1! Ein Vergleich der erstangeführ­ten Gattung Trichogaster und der letztangeführten Gattung Belontia zeigt, dass Belontia mit einem Zehntel der Eier auskommt, die die gleichgroßen Trichogaster er­zeugen. Allerdings sind auch die Trichogaster-Arten, als die in die­ser Hinsicht ursprünglichsten un­ter den Belontiiden, bereits fortge­schritten, wenn man sie mit den ebenfalls schaumnestbauenden asiatischen Buschfisch-Verwand­ten der Gattung Ctenopoma aus der Familie Anabantidae ver­gleicht (Eigröße!).

Welches Verhalten macht es dem Ceylon-Makropoden, Belon­tia signata möglich, mit vergleichs­weise so wenigen Eiern auszu­kommen? Auf den ersten Blick ist das verwirrend, bauen die Väter doch nur ein sehr mickeriges Schaumnest, das zudem sehr schnell zerfällt. Gerade aber die­ses zunächst nachteilig scheinen­de Verhalten erweist sich als vorteilhaft für die Brut. Der Laich kann (und muss!) jetzt auf engstem Raum zusammengetra­gen werden. Solche Laichhaufen können bestens versteckt werden und sind auch leichter zu verteidi­gen als ein sehr großes Schaum­nest. In Notsituationen können die B. signata-Väter den Laich sogar mit schnellen Schnappbewegun­gen ins Maul nehmen und damit für einige Zeit verschwinden.

Foto rechts: Ceylonmakropode Belontia signata - der Moment der Laichabgabe.

Auch für den Schutz der bereits freischwimmenden Jungen ist bei den Ceylon-Makropoden gesorgt. Das ist sonst bei den Labyrinthfi­schen nur ausnahmsweise der Fall, denn die Jungen kennen an­ders als junge Buntbarsche kei­nen Schwarmzusammenhalt. Das macht es für die Eltern schwer sie zu schützen. In Fall der Ceylon­Makropoden geht es nach der Me­thode der Schlangenkopf-Cichli­den der Gattung Julidochromis, deren Junge ebenfalls ohne Schwarmverhalten auskommen müssen. Wie bei jenen Cichliden verteidigen beide Eltern auch noch nach dem Freischwimmen der Kleinen ihr Brutrevier. Da die Jungen auch dann noch einige Zeit nach dem Freischwimmen zu­nächst in diesem Bereich verblei­ben, werden sie nun indirekt durch die Eltern beschützt, die jeden möglichen Fressfeind aus dem Brutbezirk verjagen. Bei den Juli­dochromis ist es ein Höhlenbe­reich, bei den Ceylon-Makropo­den ein deckungsreicher Bezirk an der Wasseroberfläche, in dem die Brut weitgehend geschützt heranwachsen kann. Wenn sich in den ersten Tagen nach dem Frei­schwimmen vorwitzige Junge vom Ceylon-Makropoden aus dem ei­gentlichen Nestbereich entfernen, werden sie von ihrem Vater, viel­fach aber auch von ihrer Mutter, aufgeschnappt und im Revierzen­trum wieder herausgelassen. (Anmerkung: Die Brutpflege der Ceylonmakropoden ist dermaßen interessant, dass ich diesem Verhalten hier einen eigenen Bericht widme. Wer sich dafür näher interessiert - dies ist der Link!)

Auch innerhalb der beiden Gat­tungen Macropodus und Colisa findet man die Strategie des Klum­penbildens. In der Gattung Macro­podus ist es nur eine Art, bei Coli­sa sind es zwei Arten, bei denen man dieses Verhalten antrifft: die Väter von Macropodus ocellatus (früher M. chinensis) und Colisa chuna sowie - ansatzweise und keineswegs regelmäßig - C. fas­ciata lassen bald nach dem Ablai­chen das Schaumnest zerfallen und pflegen den Laich stattdessen in Haufen. Aus unserer Tabelle können wir ablesen, dass die Klum­penbildung tatsächlich eine erfolg­reiche Strategie ist: Macropodus ocellatus und Colisa chuna kön­nen es sich leisten, weniger Eier zu produzieren als ihre nächsten Verwandten (hier Macropodus opercularis bzw. Colisa labiosa und C. lalia). Dafür sind ihre Eier jedoch größer und brauchen et­was mehr Zeit für die Entwicklung. Dieser "Luxus" bewirkt, dass die Jungen zum Zeitpunkt ihres Selb­ständigwerdens größer sind als die der anderen Arten.

Natürlich könnte man noch so manches mehr aus der Tabelle 1 herauslesen. Ich muss mich hier mit einigen Beispielen begnügen. Werfen wir noch einen Blick auf die Tabelle 2, auf die Formen mit Sinkeiern!

Tabelle 2: Belontiiden mit Sinkeiern

Zunächst wird klar, dass die Sinkeiformen offenbar die fortge­schritteneren Brutpflegestrate­gien aufweisen. Sie kommen nämlich mit weniger Eiern aus als die Formen mit Schwimmeiern. Ich schreibe übrigens bewusst „fortgeschritten" und nicht „fort­schrittlich". Fortgeschritten meint, dass hier in der Stammesgeschich­te eine Entwicklung weitergegan­gen ist. Fortschrittlich hieße, dass diese Entwicklung wirklich beson­ders erfolgreich wäre. Das kann man jedoch nicht ohne Vorbehalt sagen, denn gerade die Formen mit Schwimmeiern gehören in ih­ren Heimatländern zu den häufig­sten Fischen (Fadenfische), sie sind im Überlebenskampf also kei­neswegs benachteiligt.

Foto rechts: Betta channoides, Paarungsschleife

Tatsächlich fordert die Schwere des Laichs, also die ständige Ge­fahr, dass der Laich zu Boden fallen könnte, die Pflegebereitschaft der Väter regelrecht heraus. Ein Schaumnestbrüter mit Sinkeiern ist weitaus beschäftigter als einer mit Schwimmeiern. Die brutpfle­genden Väter von Knurrenden Guramis oder von Siamesischen Kampffischen beispielsweise sind fast fortwährend damit beschäf­tigt, aus dem Nest nach unten fal­lende Eier oder Larven einzusam­meln und wieder in die Schaum­blasen zu spucken. Da helfen selbst die kleinen Haftorgane, die ihre Larven aufweisen, nur wenig. Gerade diese zwangsweise Akti­vität der brutpflegenden Tiere führt aber zu dem Effekt, dass die Fische letztendlich mit weniger Laich auskommen. Ihre Brutpfle­ge ist effizienter geworden, als die ihrer doch von der Natur bevor­zugten Verwandten mit Schwimm­eiern.

Wie die Tabelle 2 zeigt, sind die Spitzschwanz-Makropoden (Pseudosphromenus-Arten) die am wenigsten fortgeschrittenen Arten unter den Formen mit Sink­eiern. Sie lassen sich - ihrer stammesgeschichtlichen Ver­wandtschaft entsprechend - auch im Hinblick auf Eigröße und die Entwicklungsdaten zwanglos an die Macropodus-Arten anfü­gen. Damit der im Schaumnest untergebrachte Laich dort ver­bleibt, wird er eingespeichelt und an die Schaumblasen geklebt. Die Pseudosphromenus-Eier unter­scheiden sich von denen der Ma­kropoden kaum in der Größe und den Daten zur Entwicklung, hinge­gen geringfügig in der Zahl. Unter­schiede bestehen in der Färbung (klar durchsichtige Schwimmeier, trübweiße Sinkeier) und im spezifi­schen Gewicht. Die Eier der Spitzschwanz-Makropoden sind schwerer als Wasser. Die Eltern führen ein sehr verstecktes Leben und errichten ihr Schaumnest vor­zugsweise (nicht immer!) in einer Höhle, in deren Schutz sie sich auch paaren.

Foto rechts: Das Männchen des Knurrenden Gurami Trichopsis vittata nimmt das gerade abgegebene Laichpaket blitzschnell mit einer einzigen Schnappbewegung auf, um es dann in Sicherheit zu bringen.

Der Knurrende Zwerggurami, Trichopsis pumila, ist ebenfalls ein Versteckbrüter, aber ein sehr viel spezialisierter. Wie man der Ta­belle 2 entnehmen kann, kommt er in der Regel mit bedeutend weni­ger Eiern aus als die Spitz­schwanz-Makropoden. Das ris­kante Paarungsstadium dauert bei Trichopsis pumila nur etwa 2 sec. (zum Vergleich Pseudo­sphromenus cupanus: 12 bis 20 sec.). Die Eier werden, wie auch bei seinem nahen Verwandten Tri­chopsis vittata, als Paket abgege­ben, das das Männchen umge­hend mit einer einzigen Schnapp­bewegung aufnimmt. Gleich anschließend wird das Laichpaket ins nahe gelegene, gut versteckte Nest gebracht. Im Ge­gensatz dazu müssen die Spitz­schwanz-Makropoden die einzeln zu Boden rieselnden Eier mühsam und zeitraubend aufsammeln. Dass dieses für die Nachkommen­schaft extrem riskant ist, kann man beobachten, wenn diese Tie­re im Gesellschaftsaquarium ab­laichen. Meist übersehen die Laichräuber kein einziges Ei der Spitzschwanz-Makropoden.

Die Knurrenden Zwergguramis können es sich auf Grund ihrer Strategie leisten, so heimlich zu laichen, dass in der Regel weder der Aquarianer, noch potentielle Laichfeinde etwas von diesem Verhalten mitbekommen!

Die Beispiele mögen reichen. Entsprechend gilt auch für die Parosphromenus- und Betta-Ar­ten: wer mit vergleichsweise weni­gen Eiern auskommt, hat eine be­sondere Strategie entwickelt. Mehr zu diesen Strategien auf der folgenden Seite!

Foto links: Schwarzer Prachtzwerggurami Parosphromenus nagyi, Männchen im Prachtkleid

Anmerkung: Dieser Bericht erschien erstmalig in „Das Aquarium“ 1992, Heft 275, S. 10 – 15 unter dem Titel „Fakten zum Fortpflanzungsverhalten bei Labyrinthfischen“. Ich habe den Text fast unverändert übernommen. Nur die Angaben zur Anzahl der Arten sind nicht mehr aktuell, da zwischenzeitlich weitere Arten beschrieben wurden.

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